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17 octobre 2008 5 17 /10 /octobre /2008 03:04

Chez un pluricellulaire, et en particulier chez un Invertébrés, les cellules constituent une société en équilibre dynamique et baignent dans un milieu intérieur. L’organisme tout entier est soumis aux variations de ce milieu.

Des échanges d’informations sont alors nécessaires entre cellules. Chaque cellule étant spécialisée a besoin des autres pour assurer son propre fonctionnement. Elles corrèlent leurs activités et s’adaptent. Au cours de son développement, l’être vivant passe par des stades successifs au cours desquels les activités cellulaires s’orientent : les cellules se différencient, s’organisent en tissus, contrôlent leur division, adaptent leur morphologie et leur physiologie générale aux conditions extérieures.


Problèmes généraux de la réception


Les caractères de l’information

Les messages sont chimiques (molécules sécrétées par des cellules spécialisées de nature peptidiques, aminée ou stéroïdique et de taille variée). Si la molécule est transportée par le sang, c’est une hormone. Si elle est sécrétée au lieu de réception, c’est un neurotransmetteur. La réception du message peut se faire soit à la surface de la cellule soit dans la cellule.

La réception

Seules les cellules cibles doivent réagir d’où la nécessité des récepteurs. Face à un même neurotransmetteur, des cellules réagissent de façons différentes : l’acétylcholine inhibe le muscle cardiaque et le strié. Chaque cellule réagit en fonction de ses ionophores et de son matériel enzymatique : c’est la transduction (chaque cellule adapte le message). Néanmoins les réponses sont cohérentes entre elles et tendent donc à un même but. Les sites des récepteurs établissent des liaisons réversibles. Leur affinité (Km) est modulable selon la pression, la température ou des agents chimiques (il peut donc y avoir une régulation). Le messager ne peut subsister indéfiniment dans l’organisme. La cellule cible retournera à son activité antérieure après élimination du message.

L’utilisation d’agonistes (imitant les messages) et d’antagonistes (à effets inhibiteurs variés) a permis de découvrir quelques types de réception :


Le récepteur à acétylcholine

Le récepteur (étude avec curare, atropine, ésérine, venins ; marquage radioactif…)

Le fonctionnement ( destruction après réception de 1 ms, ouverture du canal entraînant un afflux de Na+ puis création d’un pré potentiel)

La traduction (un potentiel efficace ouvre des canaux Na+ et K+ voltage dépendant qui font apparaître un potentiel de plaque)


Le récepteur au glucagon

 Système hépatique à adénylcyclase (expérience de Sutherland met en évidence la réception membranaire, l’AMPc, la régulation par le GTP et les caractères des récepteurs)

Système à Ca2+


Le récepteur à ecdysone

Interdépendance entre les 2 grands moyens de communication au niveau du complexe hypothalamohypophysaire avec rétrocontrôle

 

Corrélations hormonales lentes et durables et nerveuses précises et rapides

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15 octobre 2008 3 15 /10 /octobre /2008 18:20

L’œuf ou zygote est le produit de la fécondation (la plasmogamie suivie de la caryogamie). L’œuf subit sans délai les 1ères divisions de segmentation qui mettent en place l’embryon; Celui-ci poursuit son développement protégé par les mb externes; la jeune larve ou têtard, éclot c-a-d sort des enveloppes pour mener une vie libre. Quelques semaines plus tard, la larve subit une métamorphose à l’issue de laquelle l’adulte est réalisé. Seul l’adulte est apte à la reproduction sexuée (sauf cas particuliers de néoténie: Axolotl).


Dynamique de la fécondation

 

L’ovule de Grenouille a un diamètre de 1,8 mm (compte non tenu de la gangue muqueuse épaisse de 2 à 3mm). Le cytoplasme est abondant (rapport nucléoplasmique faible); il présente une hétérogénéité qui donne à l’ovule hétérolécithe une structure polaire:


Réaction pelliculaire d’activation

 

La pénétration du noyau spermatique dans l’ovule (t = 0), qui a toujours lieu entre le PA et l’équateur, déclenche la réaction corticale: fusion des granules corticaux avec la membrane et exocytose de leur contenu (enzymes + mucopolysaccharides), qui a pour conséquence le blocage tardif contre la polyspermie :

La modification enzymatique des récepteurs des spermatozoïdes et le détachement des surnuméraires

la rupture enzymatique des protéines de liaison entre mb plasmique ovulaire et mb vitelline

la pénétration d’eau dans l’espace périvitellin par osmose (augmentation de la pression osmotique due à l’apport de mucopolysaccharides) et le décollement de la mb vitelline d’avec la mb plasmique

l’adjonction de protéines de structure à la mb vitelline, pour constituer la mb de fécondation.

La couche pigmentaire se met à osciller (t = 2min), ce qui entraîne l’oscillation de la tache de maturation qui finit par s’estomper et disparaître. La fin de la réaction d’activation a lieu au t = l0min. Le noyau spermatique s’enfonce dans le cytoplasme ovulaire en direction de l’axe des pôles; il entraîne dans son déplacement des granules de pigment qui constituent une traînée spermatique.


Rotation d’équilibration

 

L’œuf, libéré de ses liens avec la mb de fécondation, est libéré dans l’espace périvitellin. La densité du PV, étant supérieure à celle du PA, l’œuf s’oriente selon la pesanteur. A l’issue de cette réaction d’équilibration, qui dure 30min à180C, tous les œufs qui, avant la fécondation étaient orientés en tous sens, se trouvent le PA noir tourné vers le haut. A ce moment a lieu l’émission du 2ème globule et le remplacement du fuseau de division par le pronucléus femelle.

 

Rotation de symétrisation

 

Au t = 70min après la fécondation, la couche pigmentaire superficielle bascule de 30° : la pellicule corticale glisse sur la masse centrale qui reste fixe. En conséquence, la couche pigmentaire remonte sur la face de l’œuf opposée au point de pénétration du spermatozoïde, et redescend de l’autre côté. L’ampleur du mouvement est attestée par la mise en place d’une zone dépigmentée en forme de croissant sur la face opposée au point de pénétration du spermatozoïde, le croissant gris ou croissant dépigmenté (formé par la partie profonde de la couche pigmentaire qui reste solidaire de la partie profonde, seule la partie superficielle de la couche pigmentaire subissant le mouvement de rotation).


L’amplitude du mouvement est maximale dans le plan PA-PV-trainée spermatique. Le dos du futur animal s’édifiera du côté du croissant gris, le ventre du côté opposé. Le plan de remontée et descente maximales des pigments constitue le futur plan de symétrie bilatéral de l’animal, qui est mis en place au t = l30min.

Au cours de son déplacement en direction du pronucléus femelle, le noyau mâle se gonfle et devient le pronucléus mâle. La fusion des pronucléi mâle et femelle a lieu après la formation du diaster, légèrement au delà de l’axe équatorial.

 

Les étapes du développement embryonnaire


La segmentation : du zygote à la blastula

 

La segmentation de l’œuf de Grenouille est totale, c-a-d que la totalité du contenu de l’œuf va être répartie entre des cellules.

Le 1er sillon de segmentation se met en place selon un plan méridien à t = l50min; il coïncide dans 60% des cas avec le plan de symétrie bilatéral. Le 2ème sillon est méridien et perpendiculaire au 1er. Les deux 1ères divisions de segmentation aboutissent à la mise en place d’un embryon constitué de 4 cellules identiques, au contenu semblable, les blastomères (segmentation égale).

Le 3ème sillon de segmentation est latitudinal (donc perpendiculaire aux 2 précédents) et légèrement subéquatorial du fait de l’abondance des plaquettes vitellines au PV (segmentation inégale). L’embryon est alors constitué de 4 blastomères supérieurs de .petite taille et pauvres en vitellus, les micromères, et de 4 blastomères inférieurs plus volumineux et riches en vitellus, les macromères.

Les plans équatoriaux de la 4ème division de segmentation sont méridiens. L’embryon est alors constitué de 16 cellules (stade 16).

Les divisions suivantes sont asynchrones, les micromères se divisant plus rapidement que les macromères ; l’embryon prend la forme d’une masse pluricellulaire sphérique, la Morula (à l’aspect d’une mûre). Dès le stade 8, les cellules s’écartent pour mettre en place une cavité de segmentation, le blastocœle, légèrement décalé vers le pôle sup. de l’embryon. Il est rempli d’eau, de protides et de plaquettes vitellines ; son pH est de 8,5. L’embryon est une Blastula.

A la fin de la segmentation, qui a duré 24h, l’embryon (Blastula) est inscrit dans le volume de l’œuf de départ (pas d’augmentation du volume mais répartition du cytoplasme ovulaire entre les  blastomères: le rapport nucléoplasmique tend à se rapprocher de sa valeur normale pour l’espèce). L’embryon est alors constitué de 6.000 cellules dont les limites ne sont discernables à l’œil nu qu’au PV. Au cours de la segmentation, le nombre des cellules a augmenté de façon exponentielle jusqu’au 12ème clivage (212 = 4.096 cellules), puis ralentit à partir de la transition blastuléenne.

 

Généralisation

 

La segmentation se fait sur le même principe chez tous les Cordés et les Echinodermes, mais les modalités diffèrent en fonction de l’abondance en vitellus de 1’œuf :

La segmentation des œufs de télolécithes (riche en vitellus, le cytoplasme hyalin étant rejeté au pôle sup. où il forme la cicatricule : Poissons, Sauropsidés) est superficielle et discoïdale : elle n’intéresse que la cicatricule, la partie riche en vitellus ne se cloisonnant pas. Les limites des blastomères n’existent qu’en surface. Vers le stade 32-64 ont lieu des clivages latitudinaux cytoplasmiques et non mitotiques, qui mettent en jeu une limite inf.: pour les blastomères centraux mais pas pour les blastomères périphériques. La cicatricule forme un blastoderme discoïdal. Puis les blastomères centraux se séparent du cytoplasme sous-jacent non segmenté, et le blastocœle se met en place.

La segmentation des œufs alécithes (sans vitellus, mais dérivant des télolécithes par perte au cours de l’Evolution, parallèlement à l’acquisition de la viviparité : mammifères) est totale mais lente et rapidement asynchrone. La Morula se creuse d’un lécithocèle (homologue du blastocœle) limité au pôle sup. par une masse cellulaire, le bouton embryonnaire (à l’origine de l’embryon proprement dit) et au pôle inf. par une assise cellulaire, le trophectoderme ou trophoblaste (à l’origine des annexes embryonnaires). Le blastocyste primaire est homologue de la Blastula primaire.

Chez les Spiralia (Annélides, Mollusques, Arthropodes), les cellules qui constituent la Morula sont disposées en spirale.

 

La gastrulation : de la blastula à la gastrula

 

La durée de la gastrulation est de 24h. La gastrulation est marquée extérieurement par l’apparition d’une encoche juste au dessous du croissant gris (largement estompé durant la segmentation), à la face dorsale de l’embryon, la lèvre dorsale du blastopore. Celle-ci s’incurve latéralement vers le PV et prend la forme d’un fer à cheval constitué par les lèvres latérales du blastopore. Ces lèvres se rejoignent ventralement pour former la lèvre ventrale blastopore. A la fin de ce processus, l’encoche circulaire ou blastopore, entoure la zone dépigmentée ; cette zone constitue le bouchon vitellin.

Celui-ci s ‘invagine pour disparaître totalement à l’intérieur de l’embryon ; l’emplacement du bouchon vitellin n’est alors plus marqué que par une fente blastoporale (qui correspond à l’anus chez les Urodèles ; dont les bords s’accolent pour constituer une petite dépression qui se perforera quand tout le vitellus sera résorbé, chez les Anoures).

 

La technique des marques colorées et la carte des territoires présomptifs

 

La destinée des territoires qui se sont invaginés dans l’e a pu être reconnue après que Vogt (1925) ait eu l’idée de marquer par des points colorés les groupes cellulaires qui constituent la Blastula: l’œuf doit être débarrassé de sa gangue et placé dans une logette remplie d’eau; des fragments d’Agar Agar sont découpés à la dimension de la plage à marquer, et imprégnés de colorant ; le fragment d’Agar Agar coloré étant mis au contact de l’œuf, le colorant diffuse vers celui-ci en 10 à 15min. La projection de toutes les régions repérées sur la Blastula permet d’établir une carte des territoires présomptifs (mais non déterminés : l’ablation précoce d’une région du germe sera compensée et passera inaperçue chez l’adulte).dépression qui se perforera 2airement quand tout le vitellus sera résorbé, chez les Anoures).

Au dessus de la ligne d’invagination, l’ectoblaste est constitué de l’épiblaste (blanc) à l’origine du tégument et du neuroblaste (bleu) à l’origine du SN. Au dessous de la ligne d’invagination, l’endoblaste (vert), futur tube digestif et du mésoblaste (rouge) qui forme une ceinture marginale constituée des territoires présomptifs de la corde (axe turgescent autour duquel s’édifie la colonne vertébrale), des somites (blocs métamérisés à l’origine du squelette, de la musculature squelettique, du derme, de l’appareil uro-génital), des lames latérales (délimitant la cavité cœlomique et à l’origine de l’appareil circulatoire).

 

Les mouvements de la gastrulation


Les mouvements relatifs des territoires présomptifs

 

Le suivi des marques colorées à la surface d’une Blastula permet de reconnaître la complexité des mouvements :

l’invagination ou embolie : la paroi de la Blastula s’invagine, ce qui est à l’origine d’une cavité nouvelle, l’archentéron. L’invagination intéresse tout le mésoblaste et l’endoblaste : en même temps que l’endoblaste, s’invaginent l’aire précordale (parois latérales et dorsale du futur pharynx) puis la corde (toit de l’archentéron, dont le plancher est constitué par l’endoblaste).

l’involution : le cordomésoblaste tourne autour des lèvres blastoporales pour se réfléchir à l’intérieur, à la manière d’un tapis roulant, alors que l’endoblaste ne fait que s’enfoncer en basculant dans le blastocœle qui finit par devenir virtuel à la fin de la gastrulation.


L’élongation

 

La convergence : le mésoblaste cordal, caudal et somitique convergent en surface en direction des lèvres du blastopore et se poursuit en profondeur, de telle manière que le territoire présomptif cordal, très étalé sur la Blastula, se concentre dans une aire plus réduite, médiane et dorsale le matériel somitique vient se disposer de part et d’autre de la corde.

La divergence : le mésoblaste des lames latérales converge vers les lèvres blastoporales seulement en surface. En profondeur, ce matériel se désolidarise du matériel endoblastique, s’enfonce en coin entre l’épiblaste et l’endoblaste, puis s’étale pour finir par tapisser intérieurement tout l’espace laissé libre entre l’épiblaste et l’endoblaste : le territoire des lames latérales, très réduit sur la Blastula, s’étend largement après s’être invaginé à l’intérieur de l’embryon. En conséquence, le mésoblaste et l’endoblaste, initialement jointifs sur la Blastula, se séparent totalement, sauf dans la région pharyngienne.

L’épibolie : les mouvements d’invagination et d’élongation sont polarisés et ont pour conséquence l’extension dans tous les sens de l’ectoblaste qui finit par constituer l’unique feuillet externe.

 

A l’issue de la gastrulation, les cellules qui faisaient partie d’une masse unique se sont regroupées par affinité et isolées en massifs. La Gastrula a conservé la forme et le volume initial de l’œuf qui est alors constitué de 3 feuillets : ectoderme, mésoderme, endoderme (organisme triploblastique).

L’archentéron ou cavité digestive primaire est très dilaté dans sa région antérieure qui constitue le pharynx. Il n’a pas encore de toit et ses parois latérales sont largement ouvertes sous la corde.

L’augmentation des surfaces cellulaires lors de la gastrulation a pour origine une importante activité mitotique intégrée, c-a-d que les divisions cellulaires ont été orchestrées par des messages intercellulaires en vue de la réalisation d’un édifice cellulaire cohérent, organisé et différencié.

Au cours de la gastrulation, certaines cellules se sont regroupées par affinité et. ont contracté entre elles des liens mécaniques : desmosomes et molécules d’adhésion cellulaire du glycocalix CCAM = cell adherens molecules). Au contraire, d’autres cellules se sont séparées par rupture de leurs liens mécaniques.

Le renouvellement permanent de la membrane plasmique et de ses marqueurs de surface glycoprotéiques permet d’expliquer qu’à certains moments des cellules s’associent (elles éditent les mêmes CAM) et qu’à d’autres elles se séparent. Les modifications du spectre des CAM au cours du temps a pour origine l’inactivation de certains gènes (ceux qui codaient pour les CAM anciennes) et l’activation d’autres (ceux qui codent pour les CAM nouvelles), ceci sous l’effet de messages intercellulaires propagés par l’intermédiaire de l’abondant ciment intercellulaire glycoprotéique qui lie les cellules ou à travers les nombreuses gap junctions qui les relient.

 

Les cellules motrices

 

Les mouvements des cellules motrices sont comparables au mouvement de reptation des Amibes, qui peut être décomposé en 3 : ancrage, élongation, contraction. Ils font intervenir les microfilaments et les microtubules labiles. Le guidage du mouvement              est assurée par une glycoprotéine, la fibronectine, qui est ancrée sur la trame de collagène et de glycosaminoglycanes du ciment intercellulaire. Les molécules de fibronectine tracent les chemins des principales migrations cellulaires et contrôlent l’intensité des mouvements (l’augmentation du taux de fibronectine bloque les migration cellulaires).

 

Généralisation

 

Le cas de l’œuf télolécithe :

 

Le cas de l’œuf alécithe des Mammifères :

L’entophylle apparaît, selon les espèces, par délamination à la base du bouton embryonnaire (Homme) ou à la suite de la prolifération des cellules à l’origine du trophectoderme (Rat). Dans les 2 cas, le blastocyste finit par être didermique, l’entophylle doublant intérieurement le lécithocèle. Il suit :

mise en place de la ligne primitive débutant à 13-14j chez l’Homme, pour se terminer à 19j: l’embryon est alors équivalent à un blastoderme de Poule à 18h d’incubation. Le disque embryonnaire est long de 0,7mm.

invagination de la corde niveau du nœud de Hensen : la corde, d’abord tubulaire s’ouvre ventralement pour se souder à l’endoblaste et former une plaque cordale, puis s’isole à nouveau pour former un axe cellulaire plein. Il en résulte un accroissement de la région ant. de l’embryon, le nœud de Hensen semblant reculer vers l’extrémité caudale.

invagination du matériel somitique le long de la ligne primitive et extension latérale.

Le cas des Spiralia :

La gastrulation permet encore le passage de l’embryon mono- ou diblastique au triblastique. Les modalités de la gastrulation sont également en relation avec la richesse de 1’embryon en vitellus. La larve de Néréis est une larve monoblastique, blastula faite d’une mosaïque de territoires déterminés (pas seulement présomptifs : l’ablation d’une région du germe se solde par l’absence d’une structure organique chez l’adulte). La gastrulation se fait par recouvrement : la plaque somatique s’étend en recouvrant le territoire déterminé de l’endoblaste; de ce fait, une couche continue de micromères recouvre les macromères. Le territoire ectoblastique antérieur est refoulé vers la face ventrale autour de la bouche (pour former le stomodeum) et l’anus.

 

L’organogenèse


De la gastrula à la neurula

 

Durant la neurulation, l’embryon s’allonge. Sa région dorsale s’épaissit pour former une plaque neurale (ou médullaire) qui fait partie intégrante de l’ectoblaste. Les bords latéraux de la plaque neurale se soulèvent pour former les bourrelets médullaires, nets dans la région ant. et plus effacés vers la fente blastoporale. La bordure ext. des bourrelets constitue les crêtes neurales qui fusionnent pour donner un tube neural. La soudure est d’abord antérieure et met en place une vésicule close à l’origine de l’encéphale, puis gagne vers l’arrière pour édifier la future moelle épinière. La fusion postérieure des bourrelets médullaires se faisant par dessus la fente blastoporale, le tube nerveux est pendant un certain temps en communication avec l’archentéron par le canal neurentérique. La formation de la gouttière neurale a pour origine :

l’étirement des cellules de la plaque neurale du à l’allongement des microtubules

le rétrécissement apical des cellules du à la contraction des faisceaux de microfilaments (actine et myosine). La contraction apicale d’une cellule applique une tension sur es cellules voisines, ce qui induit leur propre contraction et ceci de proche en proche (propagation d’une onde de contraction de l’axe de la plaque neurale vers sa périphérie).

La corde s’isole en une tigelle médiodorsale turgescente. Le mésoderme des lames latérales progresse ventralement pour former un anneau continu autour de l’endoblaste ; il se creuse d’une cavité, le cœlome, délimitée par les lames latérales : le somatopleure externe, tapissant le neuroblaste et l’ectoblaste, et le splanchnopleure interne, tapissant l’endoblaste. Le cœlome est à l’origine de la cavité générale de l’animal.

Le mésoblaste dorsal se métamérise en arrière de la tête : il se segmente en somites disposés en 2 files longitudinales de par et d’autre de la corde. La formation des somites consiste en une redisposition des cellules mésodermiques initialement orientées parallèlement à l’axe du corps.

Un étranglement se met en place entre les lames latérales et la partie dorsale du mésoblaste, et constitue la pièce intermédiaire ou gononéphrotome, à l’origine de l’appareil uro­génital. La partie dorsale du mésoblaste constitue alors le myotome dans lequel le cœlome deviendra virtuel.

L’archentéron, ouvert dorsalement, se ferme par le rapprochement des 2 lèvres de l’endoblaste. Le tube digestif ainsi mis en place est dilaté antérieurement pour former le pharynx. La fin de la neurulation a lieu en 3 j.

 

Généralisation :

 

La neurulation n’intéresse que les Vertébrés. Chez les Oiseaux et les Mammifères, la plaque neurale médiodorsale, se creuse en une gouttière les bords se rapprochent pour mettre en continuité l’ectoblaste, et mettre en place un tube neural. La neurulation a lieu à partir de 20h d’incubation chez la Poule, pendant la 4ème semaine chez l’Homme.

Le SN des Spiralia une chaîne nerveuse ventrale, cordon nerveux plein qui se met en place à partir d’une bandelette médioventrale de l’ectoblaste, et qui s’en détache.

 

De la neurula au bourgeon caudal


Evolution du neuroblaste

 

La partie antérieure du tube neural, dilatée, est à l’origine de l’encéphale ; 2 constrictions donnent naissance à 3 vésicules céphaliques (proencéphale, mésencéphale, rhombencéphale). Par la suite, le prosencéphale sera à l’origine du télencéphale (dont la cavité se dédouble pour former les ventricules latéraux 1 et 2) et du diencéphale (qui émet 2 vésicules optiques à l’origine de la rétine ; sa vaste cavité est le 3ème ventricule dont le plancher constitue l’hypothalamus). Le mésencéphale est creusé d’une cavité étroite, l’aqueduc de Silvius dont le toit forme les lobes optiques. Le rhombencéphale se dédouble en un métencéphale, antérieur (à l’origine du cervelet et du 4ème ventricule) et un myélencéphale, postérieur (à l’origine du bulbe rachidien). En arrière de l’encéphale, le tube neural se différencie en moelle épinière dont le canal est le canal de l’épendyme.

Les crêtes neurales forment d’abord 2 cordons cellulaires qui se métamérisent en même temps que le mésoderme dorsal pour former la double chaîne ganglionnaire latérovertébrale ; au niveau de la tête, elles participent à l’édification du squelette cartilagineux céphalique.

 

Evolution de l’épiblaste

 

L’épiderme s’épaissit au niveau des placodes sensorielles qui migrent en profondeur et s’associent à des éléments nerveux pour former les vésicules olfactives, les cristallins, les vésicules auditives, l’antéhypophyse et une partie du squelette cartilagineux de la tête.

 

Evolution du mésoblaste

 

Le mésoblaste précordal se dissocie en mésenchyme (tissu embryonnaire à l’origine du tissu conjonctif) à l’origine d’une partie du squelette et du mésoderme de la tête. Les cellules des somites au voisinage de la corde et du tube nerveux se détachent pour former le sclérotome à l’origine de la colonne vertébrale qui se substitue à la corde.

Le myotome donne naissance aux muscles striés ; la partie externe, mince, ou dermatome, est à l’origine du derme qui s’associe à l’épiderme pour former la peau.

Au niveau de la pièce intermédiaire s’édifie l’appareil uro-génital. Les gonocytes primordiaux apparaissent dans l’endoblaste au dessus de l’archentéron, puis migrent vers les ébauches gonadiques (chez les Mammifères, ils apparaissent autour du pédicule allantoïdien).

Les lames latérales se rejoignent ventralement, ce qui agrandit la cavité cœlomique. Dorsalement, les lames latérales se rejoignent pour former un mésentère dorsal qui suspend le tube digestif dans la cavité générale. La splanchnopleure est à l’origine des muscles lisses, du myocarde, de l’endothélium des vaisseaux sanguins et de l’angioblastème précurseur des éléments sanguins ; le cœur commence à battre à 3,5j. La somatopleure donne naissance à la musculature de la tête et aux appendices (squelette et musculature).

 

Evolution de l’endoblaste

 

L’endoblaste est à l’origine du tube digestif et de ses glandes annexes (foie, pancréas) qui prennent naissance sous forme de diverticules. Les poumons ont pour origine un bourgeon médioventral en arrière du pharynx, qui se dédouble pour former des poumons sacculaires (dans le cas des poumons parenchymateux, l’extrémité du bourgeon se divise un certain nombre de fois à l’intérieur du mésenchyme qui formera la masse du tissu pulmonaire : l’endoblaste n’étant à l’origine que de l’épithélium pulmonaire).

L’anus, déjà ouvert chez les Urodèles, s’ouvre plus tard chez les Anoures, à l’emplacement du blastopore. La bouche se perfore au niveau d’une dépression ectodermique, le stomodeum, sous laquelle l’ectoderme est au contact de l’endoderme sans interposition de mésoderme : les Amphibiens sont des Deutérostomiens.

 

D’un point de vue morphologique, l’embryon s’allonge dès la neurulation et se modèle: il apparaît une ébauche de queue, le bourgeon caudal. La tête prend forme : apparition des 2 régions optiques plus claires, saillie des bourgeons branchiaux, formation de l’organe adhésif sous la forme d’une protubérance médioventrale. L’épiderme se recouvre d’une fine ciliature qui permet à l’embryon de se mouvoir sur un substratum lisse, une fois débarrassé de sa gangue. L’éclosion a lieu 4j après la ponte ; la jeune larve ou têtard mesure 6mm. C’est un organisme triploblastique, cœlomate, cordé, épineurien, deutérostomien.

 

Généralisation

 

L’organogenèse chez les autres Vertébrés obéit à la même chronologie et les mêmes organes sont issus des feuillets équivalents : en découpant par la pensée le pourtour d’un blastoderme d’Oiseau et en ramenant ventralement les bords libres, on obtiendrait un embryon dont l’aspect y est semblable à une CT de neurula âgée d’Amphibien.

La différence essentielle entre les Poissons et les Amphibiens d’une part, les Sauropsidés et les Mammifères d’autre part réside dans la mise en place chez les seconds d’annexes embryonnaires à partir des 3 feuillets. Leur apparition a permis aux animaux cernés de se libérer du milieu aquatique en pondant des oeufs dans le sol ou à même le sol pour les Sauropsidés (ovipares) ou en assurant le développement à l’intérieur des voies génital femelles pour les Mammifères (vivipares). La reproduction peut de ce fait avoir lieu là où se trouvent les animaux, sans les obliger à effectuer de longues migrations vers des points d’eau comme ce peut être le cas des Crapauds dont le mode de vie est terrestre mais qui dépendent du milieu aquatique pour se reproduire.

Chez les Spiralia, les organes se mettent en place à partir des 3 feuillets (les mêmes feuillets sont à l’origine des mêmes organes). Au cours de l’organogenèse va apparaître une métamérisation, au moins transitoire, et qui ne persistera ne façon nette que chez les Annélides.

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14 octobre 2008 2 14 /10 /octobre /2008 19:19

Introduction :

Enchaînement d’acides aminés suivant une séquence précise (traduction de l’info génétique de l’ADN)

Organisation spatiale

Donc intermédiaire obligatoire entre l’info génétique et le métabolisme

 

Rôles struturaux

Molécules Extracellulaires : collagène

                    Membranaires : spectrine

                    Intracellulaires cytoplasmiques : kératine, tubuline

                    Nucléaires : histone

 

Rôles informationnels

Dans le transport

Extracellulaire d’info (certaines hormones) ou de matières (O2 par hémoglobine, triglycérides…)

Intracellulaire d’électrons ou de protons par des protéines saccules

A travers la membrane plasmique par pores, canaux ou pompes

Dans la catalyse (enzymes, pompes, adénylcyclase…)

Dans la réception d’info (récepteurs, anticorps…)

Dans la régulation de l’activité cellulaire

Au niveau de la réplication de l’information génétique

Au niveau de l’expression

Au niveau du fonctionnement enzymatique (inhibition, activation)

Dans la mobilité cellulaire (cytosquelette)

 

Conclusion :

L’action des protéines est liée au milieu (T, pH…) et donc à sa conformation spatiale. Il y a une grande adaptabilité : pas de rigidité dans la fonction.

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14 octobre 2008 2 14 /10 /octobre /2008 19:17

Fonctions

Réception des stimuli : excitabilité

Intégration en réponses adaptées et coordonnées : précision

Conduction rapide de l’influx nerveux (dont Helmholtz mesura la vitesse)

Transmission par synapses à effecteurs

 

Adaptation à l’échelle histologique et cellulaire

Le neurone fait partie d’une chaîne (arc réflexe).

Il innerve un certain nombre de cellules musculaires : unité motrice.

Il est protégé et nourrit par la névroglie.

Il possède de nombreuses dendrites (grande surface de réception, embranchement des chaînes, convergence des messages vers le corps cellulaire), un corps cellulaire volumineux (permettant une production d’énergie suffisante), un axone long (le message conduit sur de grandes distances), épais et myélinisé avec des nœuds de Ranvier (la vitesse de conduction est augmentée) et une arborisation terminale à nombreux boutons (la surface de contact est vaste).

 

Adaptation à l’échelle des organites

Le noyau est volumineux et très actif : synthèse.

Par conséquent, l’ergastoplasme et le Golgi le sont aussi.

Les mitochondries fournissent l’ATP indispensable.

Le transport axonal est assuré par le cytosquelette.

   

Adaptation à l’échelle moléculaire : membrane

La ddp qui permet par changement de perméabilité membranaire aux ions, le potentiel d’action et les courants locaux à sens unique dépendent des protéines membranaires : canaux de fuite de K+, canaux voltage dépendant à Na+, pompe à Na-K, ATPase…

La libération d’acétylcholine, excitatrice (et la libération de neurotransmetteurs par les neurones d’association, excitateurs ou inhibiteurs) et la réception dépendent des canaux voltage dépendant à Ca2+  et des récepteurs à acétylcholine (canaux à Na+).

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14 octobre 2008 2 14 /10 /octobre /2008 19:09

I. Diversité des éléments chimiques

A. Eléments abondants CHON

B. Eléments peu abondants (métaux Ca, K, Na, Mg ; non métaux P, S, Cl)

C. Eléments rares (oligoéléments Fe, Cu, Co, Zn + autres comme toxines)

NB : différence avec le monde minéral

II. L’eau

A. Importance quantitative et qualitative

B. Propriétés thermiques Forte Q spécifique, forte Q de vap, forte Q de fusion, conduction Q

C. Structure Polarité, hydratation des ions, ionisation des fonctions organiques, oxydoréduction, hydrolyse

III. Les éléments minéraux

A. Réaction d’identification

B. Balance ionique

C. Etat solide Soutien, protection, réserve

D. Liés aux molécules organiques Fe avec hémoglobine, Mg avec chlorophylle, I avec thyroglobuline

IV. Les lipides

A. Propriétés

Pôle hydrophobe et hydrophile, densité inférieure à celle de l’eau, lubrifiant, réaction d’estérification

B. Constituants Acides gras : acide organique aliphatique, parfois cyclique, avec double liaison (insaturé) Alcool : glycérol, inositol (plurialcool cyclique)

C. Classification Lipides simples : glycéride, stéride, céride, éthaloïde, terpène Lipides complexes : lipide phosphaté, azoté, soufré, lipoprotéine

D. Rôles

Structural : constituant de la membrane, hyaloplasme, organite, tissu nerveux, revêtement

Fonctionnel : isolant électrique et thermique, solvant des vitamines, métabolisme, médiateur chimique, réserve énergétique, tenue des organes, coenzyme

V. Les glucides

A. Définition Hydrate de carbone, molécule primaire CHO avec fonction alcool et autres

B. Glucide simple : ose Nomenclature : aldose ou cétose, diose triose ou tétrose

Constitution chimique : isomères optiques car C*, sucre désoxygéné, sucre aminé

Phénomène de cyclisation : pont oxydique donnant de nouveaux isomères

Forme spatiale Propriétés physiques : soluble dans l’eau, dialysable, pouvoir rotatoire

Propriétés chimiques : oxydation, réduction, estérification, condensation

Importance : triose dans la glycolyse ; pentose dans l’ATP, l’AMPc, l’ADN, l’ARN ; hexose=glucose ou galactose ; dérivé comme la chitine, la vitamine C, l’acide uronique

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1 juillet 2005 5 01 /07 /juillet /2005 08:01

 

LA CROISSANCE CONTINUE ET DISCONTINUE

LA MUE

Le décalement de la cuticule (apolyse)

Digestion de l’ancienne cuticule et sécrétion d’une nouvelle

Exuviation et sécrétion des assises post-exuviales

LES LARVES ET LEUR METAMORPHOSE

Signification biologique de l’état larvaire

Dissémination de l’espèce

Réduction de la compétition

La métamorphose

Cas des holométaboles

Histogenèse

Histolyse

remaniement

Cas des anoures

La larve des Anoures (Grenouilles, Crapauds) est le têtard qui, à l’éclosion, mène une vie exclusivement aquatique et se comporte comme un Poisson.

1ère phase

Le stade de l’éclosion

le stade de l’éclosion est le prolongement libre du développement embryonnaire au stade du bourgeon caudal. Le têtard mesure 5 à 6 mm. Le corps, entièrement recouvert de cils vibratiles, est formé des 3 parties caractéristiques du corps des Vertébrés :

La tête porte les yeux cachés sous la peau et la bouche (la larve se nourrit aux dépens du vitellus accumulé dans la paroi du tube digestif). Les 4 paires de fentes branchiales sont marquées par des fossettes mais pas encore percées ; entre les fentes branchiales apparaissent les ébauches des futures branchies externes. En arrière de la bouche et ventralement, l’organe adhésif sécréteur de mucus permet à la larve de se fixer aux végétaux aquatiques.

Le tronc est dépourvu de membres ; il contient les viscères, en particulier un très long intestin (régime herbivore de la larve aux stades ultérieurs) enroulé en spirale. Le squelette cartilagineux est incomplet: les vertèbres s’édifient autour de la corde.

La queue est seulement ébauchée et montre par transparence les muscles disposés en chevrons comme chez les Poissons), les myomères.

Le stade des branchies de 1ère génération

Après 4 à 5 j, le têtard acquiert sa morphologie caractéristique. La ciliature tombe, l’épiderme dépourvu de couche cornée ne renferme que des glandes à mucus unicellulaires (comme les Poissons). Les narines se mettent en place. Les yeux, dépourvus de paupières, deviennent visibles. La queue se développe. La bouche se perce elle est dépourvue de dents mais possède 2 mâchoires cartilagineuses (l’épaississement de la couche cornée de l’épithélium forme un bec) et des denticules labiaux cornés qui permettent de manger les végétaux et les animalcules fixés.

Les fentes branchiales s’ouvrent ; leur ouverture dans le pharynx est munie d’un filtre qui retient les particules alimentaires. Entre les fentes branchiales, sur 3 des 5 arcs branchiaux, se développent des branchies externes ectodermiques (seulement sur les arcs branchiaux 1 et 2 chez certaines espèces comme la Grenouille rousse). A ce stade, la respiration est branchio-cutanée ; le renouvellement de l’eau est assuré par le battement des cils de l’épithélium branchial.

Le têtard n’a pas d’oreille moyenne, mais un système sensoriel latéral homologue de la ligne latérale des Poissons.

Le stade des branchies de 2ème génération

2 replis cutanés apparaissent en avant des fentes branchiales, et se développent vers l’arrière pour former un opercule qui masque les branchies externes. Les 2 replis se soudent ventralement l’un à l’autre et au tégument du tronc, en arrière de la région branchiale. Les branchies sont alors dans une cavité branchiale sous-operculaire : l’eau pénètre dans la cavité branchiale par la bouche puis les fentes branchiales, et en sort par un orifice ouvert à l’extrémité d’un petit tube sur le côté gauche du têtard, le spiracle.

Parallèlement à la mise en place de la cavité branchiale, des branchies de 2nde génération se

développent sur les ares branchiaux; ce sont des branchies d’origine ectodermique, comme celles de 1ère génération, mais en position interne du fait du développement de l’opercule on parle de branchies externes internalisées (à la différence des branchies internes qui sont d’origine endodermique : Poissons). A mesure que les branchies de 2ème génération se développent, celles de 1ère génération s’atrophient et finissent par disparaître.

Le cœur du têtard n’est pas cloisonné : le sinus veineux reçoit le sang de retour des organes par les canaux de Cuvier et le dirige vers l’oreillette puis le ventricule qui le propulse vers les branchies. L’appareil circulatoire présente, comme chez les Poissons, une seule boucle circulatoire, comportant 4 arcs aortiques (3 à 6, les deux 1er ayant disparu au cours de l’évolution des Vertébrés).

L’excrétion est assurée par les reins (pronéphros) l’azote est éliminé sous forme d’ammoniaque NH3 (ammonotélie), du fait de l’abondance d’eau qui permet sa détoxification par simple dilution.

La musculature en chevrons du têtard lui permet de nager grâce à des mouvements ondulatoires dans un plan horizontal, qui exercent sur la nageoire caudale un effet propulsif les déplacements sont guidés par les renseignements apportés par la ligne latérale.

La vie larvaire proprement dite (du stade branchies externes à la fin du stade branchies «internes ») dure de 13 à 14 j, et la taille du têtard passe de 14 à 25 mm de long. L’organisation fonctionnelle de la larve est celle d’un Poisson (mais déjà à ce stade apparaissent les ébauches des poumons et des membres).

2ème phase

La pré-métamorphose

Elle dure 25 à 30 j et est caractérisée par l’apparition des bourgeons des membres postérieurs, qui sont des membres de type chiridien caractéristique des Tétrapodes. D’abord inclus dans la paroi du corps, les bourgeons des membres sont envahis par les éléments de plusieurs myotomes (à l’origine des muscles) et de plusieurs sclérotomes (à l’origine des os).

La métamorphose

Elle dure moins de 10 j mais est caractérisée par des remaniements importants au cours desquels les adaptations du têtard à la vie aquatique disparaîtront au profit d’adaptations de l’adulte à la vie amphibie.

La pro-métamorphose

Elle est caractérisée par la disparition du tube anal (à l’extrémité duquel s’ouvre l’anus), puis l’accélération du développement des membres postérieur alors que les membres antérieurs, apparus en même temps,  restent cachés sous l’opercule. Le membre antérieur gauche sort le 1er par le spiracle alors que le contact entre le membre antérieur droit et l’opercule entraîne la nécrose de celui-ci. A ce moment, le spiracle n’étant plus exhalant, la respiration branchiale n’est plus efficace ; les fentes branchiales se ferment, les branchies de 2nde génération dégénèrent et l’opercule se soude à la paroi du corps, faisant ainsi disparaître la cavité branchiale. La respiration branchiale est relayée par la respiration cutanée, bucco-pharyngée et pulmonaire (afin de satisfaire ces 2 derniers modes de respiration, le têtard doit remonter déglutir de l’air en surface).

L’acquisition de la respiration pulmonaire s’accompagne du percement des choanes (ou narines internes), communications entre les narines et la cavité bucco-pharyngée permettant la ventilation bouche fermée.

Le climax

Il débute à l’émergence des membres antérieurs et correspond aux transformations qui ont lieu en même temps que la réduction des lèvres, la perte du bec corné et la réduction de la queue.

L’appareil circulatoire subit des remaniements avec la réception de 2 types de sang par le cœur : le sang carbonaté venant des organes et le sang hématosé venant des poumons. Ces 2 types se sang (carbonaté : SV vers OD ; hématosé : OG) se mélangent partiellement dans le ventricule indivis ; la contraction ventriculaire propulse le sang dans le bulbe aortique dont la valvule spirale assure une répartition entre les 3 arcs aortiques de l’adulte (l’arc aortique 5 disparaît) :

sang hématosé venant des poumons —> arc carotidien (III) —> organes

sang mélangé venant des poumons —> arc systémique (IV) —> organes

sang carbonaté venant des organes —> arc pulmonaire (VI) —> poumons (+ peau)

En réalité, l’oreillette droite recueille un sang mélangé car provenant d’une part des organes mais d’autre part de la peau et de la cavité bucco-pharyngée (mode de respiration suffisant pour assurer les besoins en O2 du métabolisme basai, les poumons fournissant le surplus de O2 nécessaire à l’activité prédatrice ou reproductrice de l’animal).

La disparition des branchies et le développement des poumons s’accompagnent de la mise en place des 2 boucles circulatoires caractéristiques de l’adulte et présentes chez tous les Tétrapodes. L’Hb larvaire est remplacée par une Hb adulte ayant moins d’affinité pour le O2 d’où un meilleur approvisionnement des organes sans diminution de l’hématose du fait d’une plus forte teneur de l’air en O2 par rapport à l’eau.

 

L’accélération de la croissance des membres (allométrie positive) s’accompagne d’une atrophie de la queue : autolyse des cellules et phagocytose des débris cellulaires par des phagocytes, qui sont des fibroblastes transformés.

A la faveur d’une mue générale, la peau acquiert une couche cornée et des glandes acineuses (séreuses et muqueuses) ; le tympan et l’oreille moyenne se forment à partir de la 1ère fente branchiale ; l’œil acquiert une cornée bombée, adaptée à l’indice de réfraction de l’air.

 

L’intestin (long chez le têtard en rapport avec le régime alimentaire essentiellement herbivore : 9 fois la longueur du corps) se raccourcit (en rapport avec le régime alimentaire carnivore de l’adulte : 2,5 fois la longueur du corps). Pendant les transformations de l’appareil digestif au cours de la métamorphose, le têtard cesse de se nourrir.

Le rein larvaire (pronéphros, formé à partir des ébauches les plus antérieures et constitué de 3 néphrons glomérulés ouverts dans le cœlome) est remplacé par un rein de 2nde génération (mésonéphros, formé à partir d’ébauches plus postérieures et constitué de néphrons primaires glomérulés initialement fermés puis secondairement ouverts sur le cœlome, et de néphrons secondaires fermés issus du bourgeonnement des précédents) qui participe au maintien de l’homéostasie propre au mode de vie amphibie : acquisition de l’ uréotélie (excrétion de l’N sous forme d’urée, produit de détoxification de NH3 qui ne peut diffuser en milieu aérien), développement d’ une vessie cloacale, qui est le siège d’une réabsorption d’eau contrôlée par l’ADH (économie hydrique); augmentation de la pression oncotique (synthèse de sérumalbumine par le foie) ; augmentation de la pression plasmatique (transport actif de Na au niveau de l’épiderme, dirigé vers le milieu intérieur => création d’une ddp et entrée passive de Cl-, d’où une récupération de NaCl, comme au niveau du rein et de la vessie). L’augmentation des pressions oncotique et plasmatique permet à l’adulte de lutter efficacement contre la fuite d’eau en milieu aérien.

Comme chez les Insectes, la métamorphose remet en cause les organes adaptés à la vie larvaires et met en place les organes adaptés à la vie de l’adulte :

Histogenèse : dents, paupières, langue, glandes acineuses cutanées, poumons, épithélium intestinal, membres... L’apparition d’organes nouveaux a lieu parallèlement à un changement du spectre des gènes exprimés comme le montrent les bouleversements de la protéogenèse : synthèse de nouvelles enzymes, de nouveaux pigments... L’expression des gènes gouvernant la synthèse de l’Hb est séquentielle.

Histolyse : dents labiales et bec corné, fentes branchiales, spiracle, épithélium intestinal et tube anal, queue, ligne latérale, épiderme... La régression caudale fait intervenir plusieurs processus cellulaires qui concourent à la disparition de la nageoire puis de l’axe charnu qui la soutenait :

Phagocytose : altération des tissus sous l’effet d’hydrolases lysosomales (collagénases, hyaluronidase). Les produits de l’hydrolyse passent dans la circulation générale et sont utilisés ultérieurement lors de la réorganisation tissulaire. Une partie des tissus est phagocytée par des phagocytes et le reste de l’épiderme nécrosé est rejeté.

Autophagie: les organites cellulaires sont entourés par un saccule de REG contenant des hydrolases. La rupture de la membrane interne de l’autophagosome met les hydrolases au contact des organites à éliminer. Les corps résiduels opaques ou riches en tourbillons membranaires, s’accumulent dans le cytoplasme des cellules qui sont ensuite phagocytées.

Apoptose : des signaux variés (absence de facteurs de survie, expression de proto-oncogènes, libération de substances par des lymphocytes tueurs... amènent les cellules à se désagréger sans que les organites perdent leur intégrité. Les corps apoptiques sont ensuite phagocytés.

Remaniements : individualisation de la tête, agrandissement de la bouche, saillie des yeux, raccourcissement de l’intestin, modification de l’appareil circulatoire. musculature...

 

La métamorphose des Amphibiens représente une accélération ontogénique des phénomènes phylogéniques qui ont accompagné, au cours de l’évolution, la sortie des eaux réalisée par les ancêtres des Amphibiens actuels : perte des branchies et développement des membres chiridien...

LES PHENOMENES REGULATEURS

Les hormones et la croissance continue des Vertébrés

Les hormones et la croissance en longueur des Mammifères

Hormone de croissance GH

Hormones thyroïdienne T3, T4

Les hormones et la métamorphose des Amphibiens

Les hormones et la croissance discontinue des Insectes

Déterminisme de la mue

Bounhiol (1938) sur la chenille du Bombyx du mûrier

Wiggleworth sur Rodnius

Fukuda

Mues larvaire et mue imaginale

LES DIAPAUSES

Les facteurs déclenchant l’entrée en diapause

Déterminisme de l’entrée en diapause

Les diapauses embryonnaires

Les diapauses post-embryonnaires

 

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