Overblog Suivre ce blog
Editer l'article Administration Créer mon blog
1 juillet 2005 5 01 /07 /juillet /2005 08:01

 

LA CROISSANCE CONTINUE ET DISCONTINUE

LA MUE

Le décalement de la cuticule (apolyse)

Digestion de l’ancienne cuticule et sécrétion d’une nouvelle

Exuviation et sécrétion des assises post-exuviales

LES LARVES ET LEUR METAMORPHOSE

Signification biologique de l’état larvaire

Dissémination de l’espèce

Réduction de la compétition

La métamorphose

Cas des holométaboles

Histogenèse

Histolyse

remaniement

Cas des anoures

La larve des Anoures (Grenouilles, Crapauds) est le têtard qui, à l’éclosion, mène une vie exclusivement aquatique et se comporte comme un Poisson.

1ère phase

Le stade de l’éclosion

le stade de l’éclosion est le prolongement libre du développement embryonnaire au stade du bourgeon caudal. Le têtard mesure 5 à 6 mm. Le corps, entièrement recouvert de cils vibratiles, est formé des 3 parties caractéristiques du corps des Vertébrés :

La tête porte les yeux cachés sous la peau et la bouche (la larve se nourrit aux dépens du vitellus accumulé dans la paroi du tube digestif). Les 4 paires de fentes branchiales sont marquées par des fossettes mais pas encore percées ; entre les fentes branchiales apparaissent les ébauches des futures branchies externes. En arrière de la bouche et ventralement, l’organe adhésif sécréteur de mucus permet à la larve de se fixer aux végétaux aquatiques.

Le tronc est dépourvu de membres ; il contient les viscères, en particulier un très long intestin (régime herbivore de la larve aux stades ultérieurs) enroulé en spirale. Le squelette cartilagineux est incomplet: les vertèbres s’édifient autour de la corde.

La queue est seulement ébauchée et montre par transparence les muscles disposés en chevrons comme chez les Poissons), les myomères.

Le stade des branchies de 1ère génération

Après 4 à 5 j, le têtard acquiert sa morphologie caractéristique. La ciliature tombe, l’épiderme dépourvu de couche cornée ne renferme que des glandes à mucus unicellulaires (comme les Poissons). Les narines se mettent en place. Les yeux, dépourvus de paupières, deviennent visibles. La queue se développe. La bouche se perce elle est dépourvue de dents mais possède 2 mâchoires cartilagineuses (l’épaississement de la couche cornée de l’épithélium forme un bec) et des denticules labiaux cornés qui permettent de manger les végétaux et les animalcules fixés.

Les fentes branchiales s’ouvrent ; leur ouverture dans le pharynx est munie d’un filtre qui retient les particules alimentaires. Entre les fentes branchiales, sur 3 des 5 arcs branchiaux, se développent des branchies externes ectodermiques (seulement sur les arcs branchiaux 1 et 2 chez certaines espèces comme la Grenouille rousse). A ce stade, la respiration est branchio-cutanée ; le renouvellement de l’eau est assuré par le battement des cils de l’épithélium branchial.

Le têtard n’a pas d’oreille moyenne, mais un système sensoriel latéral homologue de la ligne latérale des Poissons.

Le stade des branchies de 2ème génération

2 replis cutanés apparaissent en avant des fentes branchiales, et se développent vers l’arrière pour former un opercule qui masque les branchies externes. Les 2 replis se soudent ventralement l’un à l’autre et au tégument du tronc, en arrière de la région branchiale. Les branchies sont alors dans une cavité branchiale sous-operculaire : l’eau pénètre dans la cavité branchiale par la bouche puis les fentes branchiales, et en sort par un orifice ouvert à l’extrémité d’un petit tube sur le côté gauche du têtard, le spiracle.

Parallèlement à la mise en place de la cavité branchiale, des branchies de 2nde génération se

développent sur les ares branchiaux; ce sont des branchies d’origine ectodermique, comme celles de 1ère génération, mais en position interne du fait du développement de l’opercule on parle de branchies externes internalisées (à la différence des branchies internes qui sont d’origine endodermique : Poissons). A mesure que les branchies de 2ème génération se développent, celles de 1ère génération s’atrophient et finissent par disparaître.

Le cœur du têtard n’est pas cloisonné : le sinus veineux reçoit le sang de retour des organes par les canaux de Cuvier et le dirige vers l’oreillette puis le ventricule qui le propulse vers les branchies. L’appareil circulatoire présente, comme chez les Poissons, une seule boucle circulatoire, comportant 4 arcs aortiques (3 à 6, les deux 1er ayant disparu au cours de l’évolution des Vertébrés).

L’excrétion est assurée par les reins (pronéphros) l’azote est éliminé sous forme d’ammoniaque NH3 (ammonotélie), du fait de l’abondance d’eau qui permet sa détoxification par simple dilution.

La musculature en chevrons du têtard lui permet de nager grâce à des mouvements ondulatoires dans un plan horizontal, qui exercent sur la nageoire caudale un effet propulsif les déplacements sont guidés par les renseignements apportés par la ligne latérale.

La vie larvaire proprement dite (du stade branchies externes à la fin du stade branchies «internes ») dure de 13 à 14 j, et la taille du têtard passe de 14 à 25 mm de long. L’organisation fonctionnelle de la larve est celle d’un Poisson (mais déjà à ce stade apparaissent les ébauches des poumons et des membres).

2ème phase

La pré-métamorphose

Elle dure 25 à 30 j et est caractérisée par l’apparition des bourgeons des membres postérieurs, qui sont des membres de type chiridien caractéristique des Tétrapodes. D’abord inclus dans la paroi du corps, les bourgeons des membres sont envahis par les éléments de plusieurs myotomes (à l’origine des muscles) et de plusieurs sclérotomes (à l’origine des os).

La métamorphose

Elle dure moins de 10 j mais est caractérisée par des remaniements importants au cours desquels les adaptations du têtard à la vie aquatique disparaîtront au profit d’adaptations de l’adulte à la vie amphibie.

La pro-métamorphose

Elle est caractérisée par la disparition du tube anal (à l’extrémité duquel s’ouvre l’anus), puis l’accélération du développement des membres postérieur alors que les membres antérieurs, apparus en même temps,  restent cachés sous l’opercule. Le membre antérieur gauche sort le 1er par le spiracle alors que le contact entre le membre antérieur droit et l’opercule entraîne la nécrose de celui-ci. A ce moment, le spiracle n’étant plus exhalant, la respiration branchiale n’est plus efficace ; les fentes branchiales se ferment, les branchies de 2nde génération dégénèrent et l’opercule se soude à la paroi du corps, faisant ainsi disparaître la cavité branchiale. La respiration branchiale est relayée par la respiration cutanée, bucco-pharyngée et pulmonaire (afin de satisfaire ces 2 derniers modes de respiration, le têtard doit remonter déglutir de l’air en surface).

L’acquisition de la respiration pulmonaire s’accompagne du percement des choanes (ou narines internes), communications entre les narines et la cavité bucco-pharyngée permettant la ventilation bouche fermée.

Le climax

Il débute à l’émergence des membres antérieurs et correspond aux transformations qui ont lieu en même temps que la réduction des lèvres, la perte du bec corné et la réduction de la queue.

L’appareil circulatoire subit des remaniements avec la réception de 2 types de sang par le cœur : le sang carbonaté venant des organes et le sang hématosé venant des poumons. Ces 2 types se sang (carbonaté : SV vers OD ; hématosé : OG) se mélangent partiellement dans le ventricule indivis ; la contraction ventriculaire propulse le sang dans le bulbe aortique dont la valvule spirale assure une répartition entre les 3 arcs aortiques de l’adulte (l’arc aortique 5 disparaît) :

sang hématosé venant des poumons —> arc carotidien (III) —> organes

sang mélangé venant des poumons —> arc systémique (IV) —> organes

sang carbonaté venant des organes —> arc pulmonaire (VI) —> poumons (+ peau)

En réalité, l’oreillette droite recueille un sang mélangé car provenant d’une part des organes mais d’autre part de la peau et de la cavité bucco-pharyngée (mode de respiration suffisant pour assurer les besoins en O2 du métabolisme basai, les poumons fournissant le surplus de O2 nécessaire à l’activité prédatrice ou reproductrice de l’animal).

La disparition des branchies et le développement des poumons s’accompagnent de la mise en place des 2 boucles circulatoires caractéristiques de l’adulte et présentes chez tous les Tétrapodes. L’Hb larvaire est remplacée par une Hb adulte ayant moins d’affinité pour le O2 d’où un meilleur approvisionnement des organes sans diminution de l’hématose du fait d’une plus forte teneur de l’air en O2 par rapport à l’eau.

 

L’accélération de la croissance des membres (allométrie positive) s’accompagne d’une atrophie de la queue : autolyse des cellules et phagocytose des débris cellulaires par des phagocytes, qui sont des fibroblastes transformés.

A la faveur d’une mue générale, la peau acquiert une couche cornée et des glandes acineuses (séreuses et muqueuses) ; le tympan et l’oreille moyenne se forment à partir de la 1ère fente branchiale ; l’œil acquiert une cornée bombée, adaptée à l’indice de réfraction de l’air.

 

L’intestin (long chez le têtard en rapport avec le régime alimentaire essentiellement herbivore : 9 fois la longueur du corps) se raccourcit (en rapport avec le régime alimentaire carnivore de l’adulte : 2,5 fois la longueur du corps). Pendant les transformations de l’appareil digestif au cours de la métamorphose, le têtard cesse de se nourrir.

Le rein larvaire (pronéphros, formé à partir des ébauches les plus antérieures et constitué de 3 néphrons glomérulés ouverts dans le cœlome) est remplacé par un rein de 2nde génération (mésonéphros, formé à partir d’ébauches plus postérieures et constitué de néphrons primaires glomérulés initialement fermés puis secondairement ouverts sur le cœlome, et de néphrons secondaires fermés issus du bourgeonnement des précédents) qui participe au maintien de l’homéostasie propre au mode de vie amphibie : acquisition de l’ uréotélie (excrétion de l’N sous forme d’urée, produit de détoxification de NH3 qui ne peut diffuser en milieu aérien), développement d’ une vessie cloacale, qui est le siège d’une réabsorption d’eau contrôlée par l’ADH (économie hydrique); augmentation de la pression oncotique (synthèse de sérumalbumine par le foie) ; augmentation de la pression plasmatique (transport actif de Na au niveau de l’épiderme, dirigé vers le milieu intérieur => création d’une ddp et entrée passive de Cl-, d’où une récupération de NaCl, comme au niveau du rein et de la vessie). L’augmentation des pressions oncotique et plasmatique permet à l’adulte de lutter efficacement contre la fuite d’eau en milieu aérien.

Comme chez les Insectes, la métamorphose remet en cause les organes adaptés à la vie larvaires et met en place les organes adaptés à la vie de l’adulte :

Histogenèse : dents, paupières, langue, glandes acineuses cutanées, poumons, épithélium intestinal, membres... L’apparition d’organes nouveaux a lieu parallèlement à un changement du spectre des gènes exprimés comme le montrent les bouleversements de la protéogenèse : synthèse de nouvelles enzymes, de nouveaux pigments... L’expression des gènes gouvernant la synthèse de l’Hb est séquentielle.

Histolyse : dents labiales et bec corné, fentes branchiales, spiracle, épithélium intestinal et tube anal, queue, ligne latérale, épiderme... La régression caudale fait intervenir plusieurs processus cellulaires qui concourent à la disparition de la nageoire puis de l’axe charnu qui la soutenait :

Phagocytose : altération des tissus sous l’effet d’hydrolases lysosomales (collagénases, hyaluronidase). Les produits de l’hydrolyse passent dans la circulation générale et sont utilisés ultérieurement lors de la réorganisation tissulaire. Une partie des tissus est phagocytée par des phagocytes et le reste de l’épiderme nécrosé est rejeté.

Autophagie: les organites cellulaires sont entourés par un saccule de REG contenant des hydrolases. La rupture de la membrane interne de l’autophagosome met les hydrolases au contact des organites à éliminer. Les corps résiduels opaques ou riches en tourbillons membranaires, s’accumulent dans le cytoplasme des cellules qui sont ensuite phagocytées.

Apoptose : des signaux variés (absence de facteurs de survie, expression de proto-oncogènes, libération de substances par des lymphocytes tueurs... amènent les cellules à se désagréger sans que les organites perdent leur intégrité. Les corps apoptiques sont ensuite phagocytés.

Remaniements : individualisation de la tête, agrandissement de la bouche, saillie des yeux, raccourcissement de l’intestin, modification de l’appareil circulatoire. musculature...

 

La métamorphose des Amphibiens représente une accélération ontogénique des phénomènes phylogéniques qui ont accompagné, au cours de l’évolution, la sortie des eaux réalisée par les ancêtres des Amphibiens actuels : perte des branchies et développement des membres chiridien...

LES PHENOMENES REGULATEURS

Les hormones et la croissance continue des Vertébrés

Les hormones et la croissance en longueur des Mammifères

Hormone de croissance GH

Hormones thyroïdienne T3, T4

Les hormones et la métamorphose des Amphibiens

Les hormones et la croissance discontinue des Insectes

Déterminisme de la mue

Bounhiol (1938) sur la chenille du Bombyx du mûrier

Wiggleworth sur Rodnius

Fukuda

Mues larvaire et mue imaginale

LES DIAPAUSES

Les facteurs déclenchant l’entrée en diapause

Déterminisme de l’entrée en diapause

Les diapauses embryonnaires

Les diapauses post-embryonnaires

 

Partager cet article

Repost 0
Published by pascal - dans biologie
commenter cet article

commentaires